Les effets d'un mollusque invasif, Pseudosuccinea columella sur les limnées locales dans des habitats sur sols acides The effects of an invasive snail, Pseudosuccinea columella, on local lymnaeids in some habitats on acidic soils

Introduction

Pseudosuccinea columella est un gastéropode aquatique d'origine nord-américaine dont l'aire de distribution s'étend sur le Canada, les USA et le nord du Mexique. Cette limnée a été introduite sur d'autres continents : Afrique, Europe, Océanie et Amérique du Sud (Cordeiro et Bogan, 2012). Dans plusieurs pays, P. columella a rapidement colonisé le réseau hydrographique si bien qu'on le considère, à l'heure actuelle, comme une espèce invasive (Taraschewski, 2006). Plusieurs éléments peuvent expliquer le succès de cette limnée comme agent colonisateur : son comportement aquatique, sa large tolérance aux conditions climatiques et sa supériorité sur le plan de la reproduction, ce qui peut constituer un avantage dans la colonisation d'un site (De Kock et al., 1989 ; Brown, 1994). L'extension de ce mollusque s'est traduite par des conséquences économiques dans le monde de l'élevage, car P. columella est connu pour être l'hôte intermédiaire du parasite Fasciola hepatica (De Leon-Dancel, 1970 ; Boray, 1978 ; Cruz-Reyes et Malek, 1987). En Nouvelle-Zélande, par exemple, la fasciolose était réduite à de petites zones en raison de la distribution d'une limnée introduite, Austro-peplea tomentosa, mais la maladie s'est rapidement étendue lorsque P. columella a été introduit à son tour (Pullan et Whitten, 1972 ; Pullan et al., 1972).

Comme une population de P. columella a été trouvée dans le département du Lot (Pointier et al., 2007), cette observation a soulevé deux problèmes. Le premier concerne les types d'habitats dans lesquels cette limnée pourrait vivre. Ce point est fondamental afin de prévoir les mesures pour contrôler les populations de P. columella et définir les stratégies d'intervention afin de réduire au minimum la maladie chez les animaux. En Afrique du Sud, le mollusque a été trouvé dans les ruisseaux et les rivières présentant un écoulement permanent et lent, comme dans des points d'eau stagnants avec une végétation abondante et un substratum boueux. La limnée colonise aussi de petits habitats créés par l'homme comme les réservoirs d'eau et les abreuvoirs pour les bovins (De Kock et al., 1989 ; Brown, 1994). Cependant, P. columella est capable d'estiver pendant plusieurs mois si bien qu'il peut vivre dans des prairies marécageuses en Amérique du Sud (Prepelitchi et al., 2011). Le second problème porte sur les conséquences que peut avoir l'invasion de P. columella sur les autres espèces de gastéropodes d'eau douce vivant dans le même écosystème. D'après Dillon (2010), on note une concurrence interspécifique pour l'acquisition de la nourriture entre deux espèces de limnées, par exemple, parce que leurs régimes alimentaires sont assez proches et se chevauchent largement.

Devant les faits présentés ci-dessus, les deux questions suivantes se sont posées : est-ce que P. columella peut survivre dans des habitats sur sols acides comme ceux présents dans le Limousin ? Est-ce que cette colonisation du mollusque a des conséquences sur la dynamique des limnées locales qui vivent dans ces sites ? Pour répondre à ces questions, des échantillons de P. columella adultes ont été introduits expérimentalement dans des habitats à limnées (Galba truncatula ou Omphiscola glabra) situés dans des fossés. La même expérience a été répétée dans les conditions du laboratoire. La dynamique de P. columella et celle des deux limnées locales ont été étudiées pendant deux années afin de suivre l'évolution de leurs densités dans le temps.

Matériel et méthodes

1. Les milieux étudiés

Deux types de milieux ont été considérés : i) des habitats naturels situés dans des fossés de route ou de chemin creux et colonisés par G. truncatula ou O. glabra, et ii) des aquariums placés dans des conditions du laboratoire et peuplés par l'une ou l'autre des limnées précitées. Le tableau I indique le nombre d'habitats ou d'aquariums concernés par ces expériences et le nombre de limnées introduites ou présentes dans ces derniers au début de l'expérience (à la fin avril 2014).

Tableau I : Les différents types d'habitats étudiés sur le terrain ou dans les conditions du laboratoire, avec indication des effectifs des trois espèces de limnées au début de l'expérience. *, limnées de la génération transhivernante.

Douze fossés ont été sélectionnés sur les communes d'Azat-le-Ris, de Mézières-sur-Issoire et de Tersannes, département de la Haute-Vienne. Ils ont été choisis sur les critères suivants : i) l'habitat à limnées situé dans chaque fossé est parcouru de la mi-octobre au début de juillet par de l'eau courante provenant d'une source temporaire, ii) une buse complètement obstruée en aval limite la circulation de l'eau courante et permet d'éviter fortement la dissémination de P. columella en aval lorsque cette espèce est introduite dans l'habitat, iii) la longueur de l'habitat est comprise entre 40 et 60 m, et sa superficie entre 20 et 35 m², et iv) le nombre de G. truncatula ou d'O. glabra appartenant à la génération transhivernante est conséquent, comme le montrent les chiffres listés sur le tableau I. La distance maximale entre ces 12 sites est de 38 km. Ces fossés sont tous situés sur du granite et la concentration en ions calcium dissous dans l'eau courante est habituellement comprise entre 13 et 19 mg/L (Guy et al., 1996). Dans les habitats où P. columella a été introduit, 0,4 kg de chaux éteinte a été répandue sur le sol de chaque habitat en avril 2014 (juste avant l'introduction de cette limnée) afin de faciliter l'implantation de cette espèce. La végétation n'a pas été fauchée dans quatre habitats pendant les deux années de l'expérience ou l'a été dans les huit autres au mois de septembre. Aucun site n'a été curé au cours de la période précitée. Tous ces fossés sont soumis à un climat continental fortement modulé par les vents humides qui viennent de l'Océan Atlantique. Selon les années, la pluviométrie moyenne annuelle varie de 800 à 1000 mm, tandis que la température moyenne annuelle est de 10° ou de 10,5° C (Rondelaud et al., 2011).

Six aquariums de 150 L ont été utilisés au laboratoire en se servant d'eau de source originaire de la Haute-Vienne (19 mg/L d'ions calcium dissous) et de limnées (G. truncatula ou O. glabra) provenant des mêmes communes sur lesquelles sont situés les fossés. Le sédiment de ces aquariums est constitué de graviers et de boue, et de la végétation aquatique (Callitriche sp., Fontinalis sp.) a été plantée dans ces milieux avant l'introduction des limnées. De la salade fraîche a, de plus, été proposée chaque semaine aux mollusques de février à la fin novembre. Ces aquariums ont été placés dans des conditions semi-naturelles sous un auvent si bien qu'ils sont soumis aux variations quotidiennes de la température et de la luminosité extérieure, mais ils ne reçoivent pas les rayons directs du soleil. De mars à novembre, l'eau de chaque récipient a été changée chaque mois pour être remplacée par une eau de même origine.

2. Protocole des investigations

Les P. columella utilisés dans cette étude proviennent d'un élevage de laboratoire constitué à l'origine à partir de limnées adultes récoltées en septembre et octobre 2013 sur les berges de la rivière Lot près de Castelmoron (44°23´27˝ N, 0°32´2˝ E et 44°23´31˝ N, 0°29´59˝ E). Vingt adultes (hauteur de coquille, > 12 mm) par habitat ont été introduits en mai 2014 dans les 12 fossés (Tableau I) et ont été placés dans la partie la plus déclive de chaque fossé, généralement à proximité de la buse en aval. Dans chaque aquarium, le nombre de limnées introduites n'est que de cinq (Tableau I).

Les comptages de mollusques transhivernants ont été réalisés pendant deux années (2015-2016) à la mi-mai dans les 12 fossés et les six aquariums aux heures les plus chaudes de la journée (de 13 à 16 heures). Dans chaque site, les limnées ont été récoltées à l'aide d'une passoire (diamètre, 20 cm ; grandeur de mailles, 3 mm) si la profondeur de l'eau dépasse 10 cm, ou par chasse à vue dans les autres cas. L'habitat ou l'aquarium est contrôlé une heure plus tard pour récolter les mollusques qui auraient échappé à la première collecte. Les limnées sont ensuite classées en fonction de leur espèce avant d'être replacées dans leur milieu.

3. Précautions prises sur le terrain

Au cours des deux années de l'expérience, une surveillance hebdomadaire a été réalisée de la mi-mars à la fin novembre dans les huit habitats situés dans les fossés pour rechercher si des P. columella n'avaient pas été entraînés par l’eau en aval de la buse. Dans chaque site, ces investigations ont porté sur une zone longue de 50 m. Si nécessaire, un molluscicide (0,1 mg/L de CuCl₂/m²) a été pulvérisé selon la méthode que Rondelaud (1986, 1988) a utilisée pour éliminer les limnées locales de plusieurs cressonnières sauvages sur sols acides. A la fin de l'expérience, les fossés dans lesquels P. columella avait été introduit ont été curés à l'aide d'une pelleteuse.

4. Paramètre étudié

Il s'agit du nombre de limnées appartenant à la génération transhivernante. Les valeurs individuelles notées pour ce paramètre ont été ramenées à une moyenne, encadrée d'un écart type, en tenant compte du milieu étudié (terrain ou laboratoire), des conditions de l'expérience et de l'espèce de la limnée. Les différences entre les effectifs de limnées ont été confrontées entre elles en utilisant le test Chi² de Pearson. Ces analyses ont été pratiquées à l'aide du logiciel R, version 3.3.0 (R Core Team, 2016).

Résultats

1. Sur le terrain

Sur les huit fossés dans lesquels P. columella a été introduit, le mollusque ne s'est maintenu que dans trois habitats avec G. truncatula et deux autres avec O. glabra.

Par rapport aux fossés témoins (Tableau II), le nombre des G. truncatula transhivernants présente une diminution significative de 2014 à 2016 (χ² = 185,68, p < 0,1 %) dans les fossés où P. columella a été introduit. La même remarque peut être formulée pour O. glabra dans les fossés avec P. columella mais la baisse des O. glabra est significativement plus lente (χ² = 141,05, p < 0,1 %). Les P. columella présentent un accroissement significatif de leur nombre en 2015, suivie d'une diminution l'année suivante (fossés avec G. truncatula : χ² = 143,30, p < 0,1 % ; fossés avec O. glabra : χ² = 79,47, p < 0,1 %).

Tableau II : Evolution numérique des individus transhivernants pour trois espèces de limnées dans les fossés dans lesquels Pseudosuccinea columella a été introduit ou non.

En 2015, P. columella a envahi les fossés colonisés par G. truncatula sur 74 à 82 % de leur longueur. Dans les habitats d'O. glabra, l'invasion de P. columella en 1015 est moins importante car les fossés ne sont occupés par cette dernière limnée que sur 44 à 62 % de leur longueur. En 2016, les trois fossés avec G. truncatula sont complètement envahis ; par contre, les deux sites avec O. glabra ne sont colonisés par P. columella que sur 74 à 86 % de leur longueur (données non représentées).

2. Au laboratoire

Tableau III : Evolution numérique des individus transhivernants pour trois espèces de limnées dans les aquariums où Pseudosuccinea columella a été introduit ou non.

Dans les aquariums peuplés par G. truncatula (Tableau III), l'introduction de P. columella a entraîné une chute rapide (χ² = 76,56, p < 0,1 %) dans le nombre des Limnées tronquées transhivernantes en 2015 et celles-ci n,'ont pas été retrouvées en 2016. Dans le cas d'O. glabra, la diminution numérique de cette limnée dans les aquariums avec P. columella est significativement plus lente dans le temps (χ² = 37,20, p < 0,1 %). Les résultats diffèrent dans le cas de P. columella : si l'évolution numérique des effectifs transhivernants est franche (χ² = 144,43, p < 0,1 %) dans le cas des aquariums avec G. truncatula, elle est plus lente lorsqu'il s'agit de ceux peuplés par O. glabra (χ² = 19,66, p < 0,1 %).

Discussion

A l'heure actuelle, P. columella est considéré comme une espèce invasive (Taraschewski, 2006) car elle a colonisé de nombreux pays au cours des dernières décennies (Pointier et al., 2007). En Europe, par exemple, la présence de ce mollusque a été signalée en Autriche, en Espagne, en France, en Grèce, en Hongrie, en Italie, en Lettonie, en République tchèque et en Roumanie (Cordeiro et Bogan, 2012). La voie d'introduction la plus fréquente est celle des jardineries car la limnée est souvent observée au contact des plantes tropicales destinées à l"aquariophilie (Horsák et al., 2004). D'après ces auteurs, l'espèce serait introduite dans le milieu naturel lors de la vidange des eaux usées d'aquariums. mais elle ne pourrait pas survivre en raison des hivers froids de l'Europe centrale. La présente étude démontre que P. columella est capable de supporter les conditions hivernales dans le centre de la France et de survivre dans des fossés sur sols acides, à condition qu'il y ait une source temporaire. De plus, cette espèce peut s'adapter à des eaux pauvres en ions calcium, puisque l'eau courante dans ces fossés est inférieure à 20 mg/L (Guy et al., 1996). Il en résulte que cette limnée possède de réelles capacités pour s'adapter dans des milieux qui lui sont en principe défavorables pour une limnée en raison de sa taille (la coquille de l'adulte a une hauteur variant de 15 à 20 mm pour une largeur de 8 à 13 mm : Welter-Schultes, 2012).

Dans les habitats de G. truncatula, P. columella a mis deux années pour les coloniser complètement alors qu'il y avait une source temporaire et que l'espèce est capable, comme toutes les limnées, de remonter vers la source à contre-courant (Dillon, 2010). Dans le cas des gîtes peuplés par O. glabra, l'avancée du front de colonisation est encore plus lente. Ces résultats peuvent être dus aux caractéristiques propres des fossés dans lesquels P. columella a été introduit. Cependant, comme les deux limnées locales sont, elles aussi, capables de remonter à contre-courant des rigoles, par exemple, sur plus de 60 m de longueur au printemps (Rondelaud et al., 2005), on peut s'interroger sur le temps que mettrait P. columella pour coloniser un réseau de drainage superficiel dans des prairies marécageuses. D'après Rondelaud et al. (2009), il faut de trois à six années pour que G. truncatula recolonise un réseau de drainage superficiel dans lequel le mollusque avait été éliminé par un procédé de lutte biologique. Des investigations sont encore nécessaires pour suivre la colonisation de P. columella dans les zones où cette espèce a été découverte par Pointier et al. (2007) dans le département du Lot.

Sur le terrain comme dans les conditions du laboratoire, l'introduction de P. columella a un effet négatif sur les deux limnées locales, car leurs effectifs diminuent au cours des deux années de l'expérience et ce processus est plus rapide pour G. truncatula que pour O. glabra. La chute observée dans les effectifs de G. truncatula peut facilement s'expliquer à partir des observations d'Økland (1990) ou de Moens (1991) car ce mollusque ne supporte pas la compétition exercée par une autre espèce de limnée et finit par disparaître si l'autre limnée persiste. La même interprétation peut être formuée dans le cas d'O. glabra mais la sensibilité à la compétition semble être plus faible dans le cas de cette espèce, car la chute de ses effectifs dans les habitats, où P. columella a été introduit, est plus lente sur le terrain comme au laboratoire.

En conclusion, la colonisation des habitats à G. truncatula ou à O. glabra par P. columella sur les sols acides du Limousin est possible et se traduit par une chute dans les effectifs des deux limnées locales, suivie de leur disparition pour l'une d'entre elles.