Peut-on détecter les habitats d’un mollusque : Galba truncatula (Gastéropodes, Lymnaeidae) à l’aide de plantes indicatrices sur les sols acides du Limousin ? May the habitats of the snail Galba truncatula (Gastropoda, Lymnaeidae) be found using plant indicators on the acid soils of Limousin ?

Introduction

Le mollusque Galba truncatula O.F. Müller, 1774 est connu depuis longtemps pour être l’hôte intermédiaire de plusieurs Digènes (à ce titre, il assure le développement larvaire de ces parasites) et en particulier de Fasciola hepatica Linnaeus, 1758 (connu aussi sous le nom vernaculaire de Grande douve du Foie). Dans les pays sous climat tempéré, l’affection provoquée par ce dernier parasite (distomatose hépatique ou fasciolose) touche de nombreux troupeaux de ruminants domestiques et peut provoquer des pertes considérables. Parmi les nombreuses mesures qui ont été proposées par les auteurs pour interrompre le cycle du parasite (voir la revue de Torgerson et Claxton, 1999), figure un contrôle intégré de la fasciolose (Mage et al., 1989) qui a été utilisé sur plusieurs fermes françaises. Cette technique associe un déparasitage de l’hôte définitif (les ruminants dans ce cas) par l’emploi de traitements anthelminthiques sélectifs tels que le triclabendazole et l’éradication simultanée du mollusque hôte par des mesures agronomiques (drainage superficiel le plus souvent), des molluscicides ou encore l’utilisation de mollusques terrestres prédateurs tels que Zonitoides nitidus (Mage et al., 1989).

Quelle que soit la méthode utilisée pour éliminer G. truncatula, il est d’abord nécessaire a) d’étudier la topographie des prairies dans lesquelles les ruminants de chaque ferme pâturent, b) de déterminer le sens de l’écoulement naturel des eaux de ruissellement et c) de localiser les habitats du mollusque sur ces prairies. Cette dernière étape est loin d’être facile et nécessite une certaine expérience pour recenser ces habitats. En effet, d’après Moens (1991), la limnée peut coloniser tous les sites humides qui sont instables sur le plan écologique sous réserve qu’ils soient colonisés par des algues unicellulaires (le mollusque se nourrit de celles-ci) et qu’il n’y ait pas d’organismes antagonistes (prédateurs, compétiteurs, parasites). En recensant ces gîtes à limnées dans les prairies du Limousin, Vareille-Morel et al. (1999, 2007) ont montré que la plupart des habitats à limnées sont localisés à la périphérie d’un réseau hydrographique comme l’extrémité périphérique des rigoles de drainage superficiel ou encore le point d’émergence d’une source. A un niveau inférieur, ces gîtes sont généralement limités en étendue sur les berges des canaux d’évacuation. Enfin, d’après les auteurs précités, G. truncatula colonise souvent les fossés de route ou de chemin qui entourent les prairies permanentes.

Comme la recherche de tels habitats dans les prairies de l’Europe de l’ouest a toujours été un travail difficile (revue de Taylor, 1965), les auteurs se sont d’abord orientés vers l’utilisation de plantes indicatrices pour détecter les sites colonisés par la limnée et cette technique a été recommandée par Over (1962) comme l’un des moyens les plus pratiques pour conduire une enquête malacologique dans une ferme. Sans entrer dans le détail, des listes de plantes indicatrices ont été établies dans plusieurs pays de l’Europe de l’ouest comme en Allemagne (Patzer, 1927 ; Mehl, 1932), aux Pays-Bas (de Vries, 1945) ou en Grande-Bretagne (Roberts, 1950). Cette méthode est cependant limitée dans son utilisation car, comme le souligne Taylor (1965), la présence de telles plantes dans un site donné indique seulement l’existence de conditions favorables permettant au mollusque d’y vivre et n’est surtout pas l’indication d’un habitat réel pour G. truncatula. Comme la plupart de ces plantes indicatrices appartiennent souvent à la même association végétale, les auteurs ultérieurs comme Over (1967), Ghestem et al. (1974) ou Moens (1981) ont utilisé la technique phytosociologique pour analyser l’ensemble de la végétation présente dans une formation de ce type et dresser la liste des espèces indicatrices pour la limnée.

Malgré cette avancée certaine, le problème des plantes indicatrices pour l’identification des gîtes à limnées est loin d’être résolu car une espèce reconnue comme telle peut être présente dans différentes formations végétales situées dans la même région. C’est le cas, par exemple, de Juncus acutiflorus Ehrhart ex-Hoffmann, 1791 sur les sols acides du Limousin (Botineau, 1985). On peut donc se demander si l’emploi de l’une de ces plantes indicatrices permet réellement de trouver un habitat de G. truncatula sur sol acide. Comme notre équipe a pratiqué des relevés malacologiques au cours des trente dernières années sur les prairies de 361 fermes pratiquant l’élevage des bovins ou des ovins, une étude rétrospective sur ces relevés a donc été entreprise pour les deux raisons suivantes : a) dresser la liste des plantes indicatrices en relation avec le type d’habitat colonisé par la limnée, et b) établir des corrélations entre ces plantes et divers paramètres comme la présence ou l’absence du mollusque, la densité de celui-ci et la superficie de son habitat.

Matériel et méthodes

1. Les fermes prospectées.

Entre 1976 et 2006, des animaux infestés par F. hepatica ont été détectés dans divers troupeaux de bovins ou de moutons par les vétérinaires de la région sur l’une ou l’autre de 361 fermes dispersées sur la région du Limousin, à savoir 71 dans le nord de la Corrèze, 56 dans la Creuse et 234 dans la Haute-Vienne. Tous ces établissements sont localisés sur des terrains cristallophylliens ou métamorphiques et leur altitude, pour 97,5 % d’entre eux, est comprise entre 190 et 500 m. Toutes les prairies permanentes sont hygro-mésophiles et sont soumises à un régime alterné de pâture et de fauche. Un réseau de drainage superficiel est généralement présent sur ces prairies.

Dans chaque ferme, les investigations malacologiques ont été réalisées sur la totalité des pâtures pour localiser les plantes indicatrices dans les prairies permanentes, les fossés qui les bordent et les zones piétinées par le bétail. La même opération a également été réalisée sur les berges des réseaux d’évacuation pour l’eau de ruissellement, à savoir les étangs, les ruisseaux et les rivières. La superficie totale de ces prairies prospectées dans les 361 fermes est de 385,7 km² (Vareille-Morel et al., 2007).

Toutes ces études ont été réalisées en mars ou en avril. En effet, le choix de ces deux mois repose sur le fait que tous les habitats des limnées sont en eau à cette époque et que la pousse de la végétation est assez avancée pour déterminer les espèces de Poaceae.

2. Les plantes indicatrices.

Plusieurs études phytosociologiques (Ghestem et al., 1974 ; Gaultier et al., 1994 ; Guy et al., 1996) ont déjà été réalisées dans ces prairies du Limousin si bien que les espèces indicatrices ont été sélectionnées en raison de leur fréquence dans les pâtures (plus de 75 %, Guy et al., 1996). Ces plantes sont au nombre de trois : J. acutiflorus, Juncus effusus Linnaeus, 1753 et Lotus uliginosus Schkuhr, 1796. Dans les fossés de route et ceux de chemin, les deux espèces de joncs précitées, Agrostis stolonifera Linnaeus, 1753 et Glyceria fluitans R. Brown, 1810 ont également été retenues comme plantes indicatrices.

Le long des berges de rivières ou d’étangs, le travail de Dreyfuss et al. (1997) ou bien celui de Hourdin et al. (2005) ont montré la dominance de Dactylis glomerata Linnaeus, 1753 et celle de G. fluitans autour des habitats des limnées. Juncus effusus et parfois J. acutiflorus (dans le cas des étangs) ont été utilisés aussi comme indicateurs.

3. Protocole des investigations.

Dès qu’une plante indicatrice, isolée ou dominant les autres espèces par son recouvrement, est trouvée à côté d’un point d’eau (dans les prairies et les fossés) ou le long d’une berge, on recherche la présence du mollusque. Le tableau I précise, pour chaque type d’habitat, le nombre de sites prospectés et celui des gîtes colonisés par G. truncatula. Les habitats de G. truncatula les plus fréquents sont localisés à l’extrémité périphérique des rigoles de drainage superficiel (84,1 % des sites sont colonisés) ou sont constitués par des sources (81,4 %) dans les mêmes prairies.

Tableau I. Le nombre de sites prospectés dans les 361 fermes et celui des gîtes à limnées par rapport au type d’habitat colonisé par G. truncatula.

Dans chaque habitat, l’abondance de G. truncatula est établie en comptant les adultes (plus de 4 mm de hauteur) car tous appartiennent à la génération transhivernante. Chaque dénombrement est réalisé par deux personnes pendant 30 à 40 minutes. La superficie du gîte est ensuite déterminée. La mesure des surfaces occupées par G. truncatula est facile dans le cas des rigoles, des fossés et des berges d’étang ou de rivière. Par contre, les gîtes situés autour des sources et dans les zones piétinées sont transcrits sur cartes et leur superficie est déterminée en fonction de leur forme géométrique et de leurs dimensions.

Tableau II. Distribution des habitats de G. truncatula par rapport à l’espèce de la plante indicatrice. * (l’espèce considérée est isolée ou domine les autres plantes indicatrices par son recouvrement).

4. Paramètres étudiés.

Le premier est le pourcentage d’habitats à G. truncatula pour chaque espèce de plante indicatrice et pour chaque catégorie de gîte colonisé par cette espèce. Les paramètres caractérisant chaque site (superficie, densité en mollusques) ont été déterminés pour chaque type d’habitat et chaque espèce de plante indicatrice. Pour établir la distribution des habitats par rapport à leur superficie, les valeurs ont été exprimées pour des classes de 1 m² chacune. Dans le cas de la densité, les habitats ont été classés dans l’une des cinq catégories suivantes :

≤ 10 limnées/m², de 10,1 à 25 mollusques, de 25,1 à 40, de 40,1 à 55 et plus de 55 limnées par m². Une analyse de variance à un ou deux facteurs (Stat-Itcf, 1988) a été utilisée pour établir les niveaux de signification statistique pour ces deux derniers paramètres.

Résultats

1. Habitats de G. truncatula et plantes indicatrices.

La plante la plus fréquente est J. acutiflorus (Tableau II) car elle a été trouvée dans 98,1 % des habitats localisés à l’extrémité périphérique des rigoles de drainage superficiel, 98,7 % des sources, 80 % des zones piétinées et 64,2 % des fossés de route. Dans les autres types de gîtes, cette espèce de jonc est moins représentative ou manque. Juncus effusus est l’espèce indicatrice dans les habitats situés le long des fossés de drainage (70 %) alors que de faibles fréquences ont été notées dans les autres types de gîtes. Glyceria fluitans est l’espèce la plus représentative pour les habitats situés sur les berges d’étang (62,1 %) et celles de rivière (73 %). Les trois autres espèces ne caractérisent qu’un faible nombre de sites.

Tableau III. Distribution des habitats de G. truncatula par rapport à leur superficie en mars-avril.

2. Les caractéristiques des habitats.

Sur les 7.709 sites étudiés (Tableau III), 6.226 habitats font moins de 3 m² en super-ficie, quelle que soit la plante indicatrice. On les trouve à l’extrémité des rigoles de drainage superficiel, le long des fossés de drainage et autour des sources.

Tableau IV. Distribution des habitats de G. truncatula par rapport à la densité des mollusques en mars-avril.

Par contre, des valeurs plus élevées ont été notées pour les 1.483 autres habitats qui se situent essentiellement dans les fossés de route, les zones piétinées et le long des berges de rivière ou d’étang. Les superficies les plus élevées sont de 7,5 m² pour les berges d’étang, 9,6 m² pour les zones piétinées et 10,3 m² pour les fossés de route. Si l’on considère l’espèce de la plante indicatrice, plusieurs remarques peuvent être formulées. Dans le cas de J. acutiflorus, J. effusus et L. uliginosus, les fréquences les plus élevées pour les habitats se situent dans la classe des 1-2 m². Des gîtes mesurant plus de 5 m² ont été observés dans de nombreux fossés de route, quelle que soit la plante indicatrice et aussi dans la plupart des zones avec A. stolonifera ou D. glomerata. Le type d’habitat (F = 2943,50 ; P < 0,1 %) et l’espèce de la plante indicatrice (F = 1099,09 ; P < 0,1 %) ont des effets significatifs sur la superficie des habitats à limnées.

Lorsqu’on ne considère pas l’espèce de la plante (Tableau IV), la plupart des habitats ont une densité en limnées se situant dans les classes 10,1-25 et 25,1-40. Par contre, si l’espèce de la plante est prise en compte, on peut noter plusieurs différences. En effet, les plus hautes densités (plus de 25 limnées/m²) ont été observées dans le cas de J. acutiflorus (52,5 % des habitats) et de L. uliginosus (56,7 %). Des densités plus faibles (< 25 mollusques/m²) ont été notées dans le cas de J. effusus (88,8 % des habitats) tandis que celles trouvées dans le cas de G. fluitans, A. stolonifera et D. glomerata sont souvent inférieures à 10 limnées par m² d’habitat. Dans le cas de J. acutiflorus et J. effusus, la distribution des densités pour les fossés de drainage et les berges d’étang est plus large que celle notée pour les autres types de sites colonisés par G. truncatula. Si l’on fait exception de L. uliginosus dans le cas des habitats situés dans les fossés de drainage, la distribution des densités est limitée pour les autres espèces de plantes indicatrices, quel que soit le type de gîte. La nature de celui-ci (F = 344,09 ; P < 0,1 %) et l’espèce de la plante (F = 79,12 ; P < 0,1 %) ont un effet significatif sur ces densités. L’interaction entre les deux facteurs précités est aussi significative (F = 103,50 ; P < 0,1 %).

Les relations entre la superficie des habitats et la densité des mollusques sont fournies sur les figures 1 et 2 pour chaque type de gîte et chaque plante indicatrice par ordre respectif.

Figure 1. Relations entre la superficie des habitats et la densité de G. truncatula (par m² d’habitat) pour chaque catégorie de gîte.

Les superficies les plus élevées et les densités les plus faibles (Fig. 1) ont été notées pour les zones piétinées, les berges de rivière et les fossés de route alors que c’est l’inverse pour les autres types d’habitats.

Figure 2. Relations entre la superficie des habitats et la densité de G. truncatula (par m² d’habitat) pour chaque espèce de plante indicatrice.

Dans le cas des plantes indicatrices (Fig. 2), les densités les plus importantes et les superficies les plus faibles concernent les sites avec J. acutiflorus ou L. uliginosus.

Discussion

Les fréquences élevées (de 64,2 % à 98,1 %, tableau II) notées pour quatre types d’habitats avec J. acutiflorus démontrent que cette espèce est un bon indicateur pour les habitats à limnées situés dans les prairies et à leur pourtour sur les sols acides du Limousin. Comme ce jonc a fréquemment été observé en touffes sans qu’il y ait une autre plante indicatrice à ses côtés, sa présence près d’un point d’eau permet d’y rechercher G. truncatula. Cependant, comme J. acutiflorus est moins présent ou bien manque dans les autres types d’habitats, il ne peut pas être proposé comme la « plante standard » pour rechercher la limnée sur les autres sols acides de l’Europe de l’ouest. Parmi les cinq autres espèces de plantes, seuls J. effusus (fossés de drainage) et G. fluitans (berges d’étang ou de rivière) sont représentatifs mais leur rôle comme plante indicatrice est limité à un seul et à deux types d’habitats par ordre respectif.

Les habitats les plus fréquents colonisés par G. truncatula se situent à la périphérie des rigoles de drainage superficiel et autour des sources. Cette localisation particulière n’est pas spécifique des seuls sols acides car de tels sites ont déjà été rapportés sur les terrains sédimentaires par Mehl (1932), Taylor (1965), Smith (1981) ou Moens (1991) pour l’Europe de l’ouest. Dans ces habitats, la dominance de J. acutiflorus sur les deux autres espèces de plantes indicatrices (J. effusus et L. uliginosus) peut s’expliquer facilement en raison des plus grandes exigences qu’ont ces deux dernières espèces vis-à-vis de l’humidité du sol (Botineau, 1985 ; Crowley et al., 2003). Comme les habitats de la limnée sont généralement situés à la périphérie de la zone hygrophile dans les prairies et parfois dans la zone mésophile, l’humidité du sol dans de tels sites est nettement plus faible si bien qu’elle favorise le développement des touffes de J. acutiflorus. Par contre, le fait que les densités les plus élevées (plus de 25 limnées/m²) soient trouvées dans ces sites avec J. acutiflorus est plus difficile à expliquer. En effet, comme 60,8 % des habitats à l’extrémité des rigoles de drainage et 74,8 % de ceux localisés autour des sources sont de faible superficie (≤ 2 m², tableau IV), des conditions favorables pour le développement des populations de G. truncatula doivent donc exister dans ces gîtes, malgré leur faible superficie et l’acidité du sol (de 5,6 à 6,8 : Guy et al., 1996). A notre avis, l’hypothèse la plus valide est de relier ce résultat à la présence d’une autre limnée : Omphiscola glabra, sur la partie médiane des rigoles de drai-nage superficiel (Vareille-Morel et al., 1999). La forte concurrence qui existe entre cette espèce et G. truncatula pour la nourriture comme pour la colonisation des rigoles au cours des mois d’hiver (Rondelaud et al., 2005) serait plus faible dans le cas d’O. glabra, probablement en raison d’un nombre trop faible de mollusques si bien que des densités élevées de G. truncatula seraient observées en mars ou avril. Un argument supportant cette interprétation concerne les valeurs élevées (plus de 40 G. truncatula/m²) que notre équipe a notées dans 179 rigoles lorsque O. glabra est absente.

A l’exception des berges d’étang pour lesquelles les distributions des densités sont identiques dans le cas de J. acutiflorus et de J. effusus, une différence a été notée pour les autres types d’habitats en raison d’une répartition plus large des densités dans le cas du premier jonc. Un autre point dans le cas de J. effusus se rapporte aux faibles densités (< 10 limnées/m²) notées à l’extrémité des rigoles de drainage superficiel et dans quatre autres types d’habitats. Ces résultats suggèrent des conditions moins favorables pour la vie du mollusque dans les habitats caractérisés par J. effusus et ce point ne peut pas être rapporté aux superficies des gîtes car celles-ci se situent dans le même ordre de valeurs, quelle que soit l’espèce du jonc. La nécessité d’importantes variations annuelles du niveau de l’eau (Crowley et al., 2003) comme celle de sols compactés (Brugel et al., 2001) pour le développement de J. effusus conduirait au maintien de la population de limnées à une faible densité si bien que ces habitats, quel que soit leur type, pourraient être classés dans les « habitats réservoirs » définis par Taylor (1965). Dans le cas des trois autres espèces de plantes, la grande superficie de la plupart des gîtes (> 5 m², tableau IV) se traduit par des densités inférieures à 10 limnées/m², probablement en raison de la dispersion des mollusques pour la quête de leur nourriture au cours de l’hiver.

Sur les sols acides, J. acutiflorus est une bonne espèce indicatrice pour les habitats à limnées situés dans les prairies et les fossés de route qui les bordent. Même si ce jonc est moins représentatif dans les autres types de gîtes pour la région du Limousin, sa large distribution en Europe et son caractère euatlantique (Tutin et al., 1980) permettent de l’utiliser pour rechercher la plupart des habitats de G. truncatula sur l’ensemble des sols acides présents dans les pays de l’Europe de l’ouest. Cependant, aucune information n’est disponible à l’heure actuelle sur le rôle exact de cette plante comme espèce indicatrice dans les régions sédimentaires comme dans celles d’altitude. Des études supplémentaires dans ces zones sont donc encore nécessaires pour déterminer si ce jonc ou d’autres plantes peuvent être utilisés comme indicateurs pour détecter la présence des habitats de la limnée.